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카밀로 골지

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목차

1. 개요

카밀로 골지는 이탈리아의 의사이자 과학자로, 신경계 구조 연구에 크게 기여했다. 1843년 이탈리아 롬바르디아에서 태어나 파비아 대학교에서 의학을 전공했으며, 만성 질환자 병원 수석 의료 책임자로 재직하며 흑색 반응(골지 염색법)을 개발하여 신경 조직 염색 기술을 혁신했다. 그는 또한 힘줄 기관, 말라리아 원충 연구, 골지체 발견 등 다양한 업적을 이루었으며, 1906년 산티아고 라몬 이 카할과 함께 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 1926년 파비아에서 사망했으며, 그의 업적을 기리는 다양한 기념물과 명칭이 존재한다.

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카밀로 골지 - [인물]에 관한 문서
기본 정보
카밀로 골지
카밀로 골지
출생일1843년 7월 7일
출생지롬바르디아-베네치아 왕국 코르테노
사망일1926년 1월 21일
사망지이탈리아 파비아
국적이탈리아
로마자 표기Camillo Golgi
학력
모교파비아 대학교
박사 지도교수체사레 롬브로소
박사 졸업생안토니오 펜사
업적
주요 업적골지 염색법
골지체
골지 힘줄 기관
골지 세포
골지 주기
망상 이론
방사형 신경교세포
신경세포 주위 그물
분야
연구 분야병리학
신경과학
수상
수상노벨 생리학·의학상 (1906년)

2. 생애

카밀로 골지는 1843년 7월 7일, 오늘날 이탈리아 롬바르디아주 브레시아 현 코르테노에서 태어났다. 당시 이 지역은 롬바르디아-베네치아 왕국에 속했으며, 현재는 그의 업적을 기려 코르테노 골지로 불린다. 1860년 파비아 대학교에 입학하여 의학을 공부하고 1865년 의학 학위를 받았다.[3] 졸업 후 중추 신경계 연구에 매진했다.

1872년, 재정 문제로 밀라노 인근 아비아테그라소 만성 질환자 병원(Pio Luogo degli Incurabili)의 수석 의료 책임자가 되었다. 그는 연구를 위해 병원 주방을 개조하여 간이 실험실을 설치하고, 이곳에서 신경 조직 염색 기술인 검은 반응(골지 염색법)을 개발했다.[7] 당시에는 신경 조직을 연구할 만한 염색 기술이 부족했기에, 그는 주로 은을 사용하는 금속 염색법을 실험하여 무작위로 일부 세포만 염색하는 방법을 발견했다. 이를 통해 뇌 속 신경 경로를 처음으로 확인할 수 있었다.

1875년 파비아 대학교 조직학 교수가 되었고, 1879년 시에나 대학교 해부학 과장을 거쳐 이듬해 파비아 대학교로 돌아와 조직학 정교수가 되었다.[8] 1879년부터 일반 병리학 교수와 산 마테오 병원 명예 원장을 겸임했다. 1893년부터 1896년, 1901년부터 1909년까지 두 차례 파비아 대학교 총장을 역임했다. 제1차 세계 대전 중에는 파비아 콜레지오 보르메오 군 병원을 지휘했으며, 1918년 은퇴 후 1923년까지 개인 실험실에서 연구를 계속했다.

그는 힘줄의 감각기인 골지 힘줄 기관(골지 힘줄 수용기)을 발견했고, 말라리아 원충을 연구하여 사일열 말라리아 원충을 확정하고 발열 주기와 원충의 생활사 간 관련성을 밝혔다. 1898년에는 자신의 염색 기술을 이용해 세포 내 복잡한 기관인 골지체를 발견했다.

산티아고 라몬 이 카할과 함께 신경계 구조 연구 업적으로 1906년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.

1926년 1월 이탈리아 파비아에서 사망했다.

2. 1. 개인사

카밀로 골지는 1843년 7월 7일 이탈리아 롬바르디아주 브레시아 현 코르테노 마을(현재 코르테노 골지)에서 태어났다. 아버지 알레산드로 골지는 파비아 출신 의사이자 지역 의료 책임자였다.[3] 1860년 파비아 대학교에서 의학을 공부하기 시작하여 1865년에 의학 학위를 받았다.[3] 인턴 생활 동안 이탈리아 육군 민간 의사, 노바라 병원 외과 조수로 일했으며, 파비아 주변 콜레라 유행병을 조사하는 의료팀에도 참여했다.[4]

1867년 체사레 롬브로소 지도하에 학업을 재개, 정신 질환 병인에 관한 논문으로 1868년 의학 박사 학위를 받았다.[5] 줄리오 비조제로의 일반 병리학 연구소에 다니며 실험 의학에 관심을 가졌고, 비조제로의 조카 리나 알레티와 결혼했다.[6]

1872년 재정 문제로 밀라노 근처 아비아테그라소 만성 질환자 병원 수석 의료 책임자로 합류했다. 연구를 위해 병원 주방을 개조, 실험실을 설치하고 신경 조직 염색 기술인 검은 반응(골지 염색법)을 개발했다.[7] 1875년 파비아 대학교 조직학 교수가 되었고, 1879년 시에나 대학교 해부학 과장으로 임명되었다가 이듬해 파비아 대학교로 돌아와 조직학 정교수가 되었다.[8] 1879년부터 일반 병리학 교수 및 산 마테오 병원 명예 원장을 역임했다. 파비아 대학교 총장을 두 번 역임(1893~1896, 1901~1909)했다.[5] 제1차 세계 대전 동안 파비아 콜레지오 보르메오 군 병원을 지휘, 1918년 은퇴 후 1923년까지 개인 실험실에서 연구를 계속하다 1926년 1월 21일 사망했다.[5]

골지와 아내 리나 알레티는 자녀가 없어 조카 카롤리나를 입양했다.[6] 골지는 만년에 종교를 갖지 않은 불가지론적 무신론자였다.[9][10]

3. 연구 업적

이탈리아 브레시아현 코르테노 골지에서 태어난 카밀로 골지는 파비아 대학교에서 의학을 공부하고 1865년 졸업했다. 중추 신경계 연구에 많은 시간을 쏟았으며, 19세기 후반 당시 부족했던 신경 조직 염색 기술의 한계를 은을 사용한 금속 염색 방법을 통해 극복했다. 그는 무작위로 일부 세포만 염색하는 신경 조직 염색 방법을 발견하여 뇌 속 신경 경로를 처음으로 확인했으며, 이를 "검은 반응"이라 불렀으나 후에 골지 염색으로 불리게 되었다.[6][11]

골지 염색은 질산은을 중크롬산 칼륨과 반응시켜 크롬산은 입자를 신경초에 고정시키는 방법으로, 축삭과 수상 돌기를 포함한 세포 전체를 검은색으로 염색하여 노란색 배경과 선명한 대비를 이루게 한다. 이러한 발견은 뉴런설이 받아들여지는 데 중요한 역할을 했지만, 골지 자신은 신경 세포가 합포체를 이룬다는 망상설을 주장했다.

골지는 힘줄의 감각기인 골지 힘줄 기관(골지 힘줄 수용기)을 발견했으며,[17] 말라리아 원충을 연구하여 사일열 말라리아 원충을 발견하고 그 발열 시기와 라이프 사이클의 관련성을 밝혀냈다.[19][20] 또한, 그의 염색 기술을 이용하여 1898년 세포 내 복잡 기관인 골지체를 발견했다.[22][24][25]

골지는 산티아고 라몬 이 카할과 함께 신경계 구조 연구에 대한 공로를 인정받아 1906년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.

3. 1. 신경계 연구

골지 시대에는 세포를 식별하기가 어려워서 중추 신경계를 연구하기가 어려웠다. 사용 가능한 조직 염색 기술은 신경 조직 연구에 쓸모가 없었다. 만성 질환 병원의 수석 의사로 일하면서 그는 주로 은 (은 염색)을 사용하여 신경 조직의 금속 함침을 실험했다. 1873년 초, 그는 신경 조직을 염색하는 방법을 발견했는데, 이 방법은 제한된 수의 세포를 임의로 전체적으로 염색했다. 그는 먼저 조직을 중크롬산칼륨으로 처리하여 경화시킨 다음 질산은으로 처리했다. 현미경으로 보면 뉴런의 윤곽이 주변 조직 및 세포와 구별되었다. 반응 생성물인 크롬산은 침전물은 임의로 일부 세포 구성 요소만 선택적으로 염색하고 다른 세포 부분은 남겨둔다. 크롬산은 입자는 세포체 (신경 세포체)뿐만 아니라 축삭 및 모든 수상돌기에 선명한 검은색 침착물을 생성하여 노란색 배경에 대해 뉴런의 매우 선명하고 대비가 잘 되는 그림을 제공한다. 이를 통해 처음으로 뇌의 신경 세포 구조를 추적하기가 더 쉬워졌다.[6] 세포가 검은색으로 선택적으로 염색되기 때문에 그는 이 과정을 ''la reazione nera'' ("검은 반응")라고 불렀지만 오늘날에는 골지 염색법 또는 골지 염색이라고 불린다.[11]

골지가 그린 신경계 그림. 개의 후구의 수직 단면 (1875년).


1871년 독일의 해부학자 요제프 폰 게를라흐는 뇌가 망상이라고 불리는 연속적인 네트워크 형태의 복잡한 "원형질 네트워크"라고 주장했다. 골지는 그의 흑색 반응을 사용하여 뇌척수 축의 다양한 영역을 추적하여, 특히 축삭과 가지돌기의 신경 투사를 명확하게 구별할 수 있었다. 그는 신경 돌출부의 구조를 바탕으로 세포의 새로운 분류를 작성했다. 그는 서로 다른 세포층에서 나온 축삭의 얽힌 가지의 그물로 구성된 매우 조밀하고 복잡한 네트워크("확산 신경 네트워크")를 묘사했다. 축삭에서 나타나는 이러한 네트워크 구조는 게를라흐가 가설을 세운 것과는 근본적으로 달랐다. 골지에 따르면, 이것은 중추신경계의 주요 기관이었다. 이로써 골지는 뇌가 개별 세포가 아닌 신경 섬유의 단일 네트워크라는 망상 이론을 제시했다.[13][14] 골지의 1873년과 1885년 사이의 초기 연구에서 소뇌 피질과 후구의 축삭 연결이 서로 독립적으로 명확하게 묘사되었음에도 불구하고, 노벨 강연을 포함한 그의 후기 연구에서는 소뇌 피질의 전체 과립층이 분기하고 문합하는 신경 과정의 네트워크에 의해 점유되었다. 이는 망상 이론에 대한 그의 강한 신념 때문이었다.[15][13] 골지의 이론은 골지가 개발한 동일한 기술을 사용한 라몬 이 카할에 의해 반박되었다. 라몬 이 카할의 신경 세포설에 따르면, 신경계는 신경 세포라고 하는 개별 세포의 집합이며, 이는 네트워크를 형성하기 위해 서로 연결되어 있다.[16]

이 외에도 골지는 소뇌, 해마, 척수, 후구의 구조와 무도병 환자의 선조체 및 피질 병변에 대한 명확한 설명을 최초로 제공했다. 1878년에는 근육 장력의 변화를 감지하는 수용 기관을 발견했는데, 이것은 현재 골지 힘줄 기관 또는 골지 수용체로 알려져 있다. 또한 골지-마초니 소체(압력 변환기)도 발견했다.[17] 그는 중크롬산 칼륨과 염화 제1수은을 사용하여 수초(축삭을 감싸는 특수 막)에 특정한 염료를 더 개발했다. 이를 사용하여 그는 골지-레조니코의 뿔 모양 깔때기라고도 불리는 수초 고리 장치를 발견했다.[5]

3. 2. 신장 연구

골지는 1882년부터 1889년까지 신장 기능을 연구했다. 1882년, 신장 비대의 기전에 대한 관찰 결과를 발표했는데, 그는 이를 신장 세포 증식으로 이해했다. 1884년, 세뇨관간질 신염을 앓고 있는 사람의 신장에서 세뇨관 세포 유사분열을 묘사했으며, 이 과정이 신장 조직을 회복하는 데 필수적인 부분이라고 언급했다. 그는 완전한 네프론을 처음으로 해부하여 네프론의 원위 세뇨관(헨레 고리)이 그 기원인 사구체로 되돌아간다는 것을 보여주었는데, 이는 1889년에 발표되었다.[18]

3. 3. 말라리아 연구

1885년부터 골지는 말라리아 기생충과 그 전파에 대해 연구했다. 그는 ''플라스모디움 비백스''와 ''플라스모디움 말라리아에''에 의해 각각 발생하는 삼일열과 사일열 열병의 두 가지 유형의 말라리아를 확립했다.[19] 1886년, 그는 말라리아 열(발작)이 인간의 혈액 내 무성 생식 단계(적혈구 주기 또는 골지 주기라고 함)에 의해 생성된다는 것을 발견했다.[20] 1889~1890년, 골지와 에토레 마르키아파바는 양성 삼일열 말라리아와 악성 삼일열 말라리아(후자는 ''P. falciparum''에 의해 발생)의 차이점을 설명했다. 1898년까지, 조반니 바티스타 그라시, 아미코 비그나미, 주세페 바스티아넬리, 안젤로 첼리 및 마르키아파바와 함께 그는 말라리아가 ''아노펠레스'' 모기에 의해 전파된다는 것을 확인했다.[21] 그는 말라리아 원충을 연구하여 사일열 말라리아 원충을 발견 및 확정하고, 사일열 말라리아의 발열 시기가 사일열 말라리아 원충의 라이프 사이클과 관련이 있다는 것을 발견했다.

3. 4. 골지체 발견

골지체 또는 골지 복합체는 카밀로 골지가 발견한 세포 소기관이다.[22] 골지는 오스뮴 이크로메이트 용액을 사용한 검은 반응을 수정하여 올빼미의 소뇌 푸르키녜 세포를 염색했다.[23] 그는 세포 내에서 실 모양의 네트워크를 발견하고 ''apparato reticolare interno''(내부 망상체)라고 명명했다. 1898년 4월 파비아 의학 외과 학회에 자신의 발견을 발표하면서 이를 독특한 세포 구성 요소로 인식했다.[24] 그의 조수 에밀리오 베라티(Emilio Veratti)가 이를 확인한 후, 골지는 ''파비아 의학 외과 학회지(Bollettino della Società medico-chirurgica di Pavia)''에 발표했다.[25] 그러나 대부분의 과학자들은 그의 발견을 염색 인공물에 불과하다며 이의를 제기했다. 당시 그들의 현미경은 세포 소기관을 식별할 만큼 강력하지 못했다. 1930년대까지 골지의 설명은 대부분 거부되었다.[23] 그의 발견은 전자 현미경이 개발된 후 50년이 지나서야 비로소 확고히 자리 잡았다.[26]

4. 수상 및 유산

산티아고 라몬 이 카할과 함께 신경계 구조 연구로 1906년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[27] 1900년 이탈리아의 움베르토 1세에 의해 이탈리아 상원 의원으로 임명되었고,[27] 1913년에는 네덜란드 왕립 예술 과학 아카데미의 외국인 회원이 되었다.[28] 케임브리지 대학교, 제네바 대학교, 크리스티아니아 대학교, 아테네 국립 카포디스트리아 대학교, 파리-소르본 대학교에서 명예 박사 학위를 받았다. 1994년, 유럽 공동체는 그를 기념하는 우표를 발행했다.[17]

골지체(골지 복합체), 골지 힘줄 기관(골지 힘줄 수용기), 골지 염색법, 골지 알파-만노사이드 II, 소뇌의 골지 세포, 골지 I형 세포, 골지 II형 세포, 골지 (크레이터), 6875 골지 등이 그의 이름을 따서 명명되었다.

4. 1. 기념물

파비아 대학교의 골지 대리석 조각상


파비아의 카밀로 골지 자택


파비아에는 골지를 기리는 여러 기념물이 있다.

  • 파비아 대학교 구관 안뜰, 중앙 "스트라다 누오바" 65번지에 대리석 조각상이 있다. 받침대에는 "카밀로 골지 / 최고의 병리학자 / 조직학의 과학자 / 선구자이자 스승 / 신경 조직의 비밀 구조를 / 끈기 있는 노력으로 / 발견하고 묘사하다 / 여기서 그는 일했고 / 여기서 그는 산다 / 미래의 학자들을 인도하고 계몽하다 / 1843 – 1926"라는 이탈리아어 비문이 새겨져 있다.

  • "골지의 집"은 스트라다 누오바 77번지에 있으며, 대학교에서 불과 수백 미터 떨어진 역사적인 "테아트로 프라스키니" 바로 앞에 있다. 이곳은 골지가 아내 리나와 함께 가족 생활의 대부분을 보낸 집이다.

  • 골지의 묘는 파비아 기념 묘지(비알레 산 조바니노)에 있으며, 제1차 세계 대전 전몰자 기념비 바로 앞, 중앙 차선을 따라 있다. 과학자의 옆모습을 묘사한 청동 메달이 있는 매우 단순한 화강암 무덤이다. 골지 묘 옆에는 그의 아내 외에도 바르톨로메오 파니차와 아델키 네그리가 묻혀 있다.

  • 골지 박물관은 2012년 파비아 대학교의 고대 팔라초 보타, 피아차 안토니오토 보타 10번지에 개관하여 가구와 오리지널 기기를 갖춘 카밀로 골지의 연구와 실험실을 재현했다.[29]

4. 2. 이름이 붙은 것들


  • 골지체 또는 골지 복합체
  • 골지 힘줄 기관
  • 골지 염색법
  • 골지 알파-만노사이드 II
  • 소뇌의 골지 세포
  • 골지 I형 세포
  • 골지 II형 세포
  • 골지 (크레이터)
  • 6875 골지

참조

[1] 서적 Adult Neurogenesis Oxford University Press
[2] 뉴스 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906 https://www.nobelpri[...] 2017-12-22
[3] 간행물 GOLGI, Camillo http://www.treccani.[...]
[4] 논문 Camillo Golgi: the conservative revolutionary https://oajournals.f[...] 2020
[5] 논문 Camillo Golgi's Scientific Biography 1999
[6] 서적 Encyclopedia of the Neurological Sciences https://books.google[...] Elsevier Science 2014
[7] 논문 The first illustrations of neurons by Camillo Golgi 2015
[8] 웹사이트 Camillo Golgi facts, information, pictures http://www.encyclope[...] 2017-12-22
[9] 서적 The hidden structure: a scientific biography of Camillo Golgi Oxford University Press
[10] 서적 Nerve Endings: The Discovery of the Synapse W.W. Norton
[11] 논문 "[Centennial of the nobel prize for Golgi and Cajal—founding of modern neuroscience and irony of discovery]" 2006
[12] 논문 The dendritic spine story: an intriguing process of discovery 2015
[13] 웹사이트 Life and Discoveries of Camillo Golgi https://www.nobelpri[...] Nobel Media 1998-04-20
[14] 논문 Reticular theory versus neuron theory in the work of Camillo Golgi
[15] 논문 The diffuse nervous network of Camillo Golgi: facts and fiction
[16] 논문 Cajal, Golgi, Nansen, Schäfer and the Neuron Doctrine 2013
[17] 논문 Camillo Golgi (1843–1926) 1998
[18] 논문 Contributions of Camillo Golgi to Renal Histology and Embryology 1999
[19] 논문 Sul ciclo evolutivo dei parassiti malarici nella febbre terzana : diagnosi differenziale tra i parassiti endoglobulari malarici della terzana e quelli della quartana
[20] 논문 Biology of human malaria plasmodia including ''Plasmodium knowlesi'' 2012
[21] 논문 History of the discovery of the malaria parasites and their vectors 2010
[22] 논문 The Discovery of the Golgi Apparatus 1999
[23] 논문 The history of the golgi apparatus in neurones from its discovery in 1898 to electron microscopy 1998
[24] 논문 How Camillo Golgi became "the Golgi" 2009
[25] 논문 Camillo Golgi and the discovery of the Golgi apparatus 1998
[26] 논문 One hundred years of the Golgi apparatus: history of a disputed cell organelle 1998
[27] 웹사이트 GOLGI Camillo http://notes9.senato[...]
[28] 웹사이트 C. Golgi (1844–1926) http://www.dwc.knaw.[...] Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences 2015-07-19
[29] 웹사이트 Museo Camillo Golgi http://museocamillog[...] 2017-12-23
[30] 웹사이트 Golgi crater https://planetarynam[...] Gazetteer of Planetary Nomenclature. USGS 2019-12-16
[31] 웹사이트 (6875) Golgi = 1994 NG1 = 1934 QB = 1953 RK = 1977 DH2 = 1991 RT30 = 4643 T-1 = T/4643 T-1 https://minorplanetc[...] Minor planet center
[32] 웹인용 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906 https://www.nobelpri[...] 2020-05-01


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